大部分孢子通過空氣傳播，因此需要孢子形成結(jié)構(gòu)暴露在空氣中，啟動無性發(fā)育過程的幾種信號中，一個必要條件是菌絲要暴露于水一空氣界面。粗糙脈孢菌和構(gòu)巢曲霉在液體培養(yǎng)基中只能進(jìn)行營養(yǎng)生長，只有暴露在營養(yǎng)物表面才能形成孢子，在深層培養(yǎng)基中則不能。將菌絲置于培養(yǎng)基表面將導(dǎo)致菌絲同步化，進(jìn)而誘導(dǎo)無性發(fā)育而開始形成分生孢子，這種現(xiàn)象的機制還不為所知，有可能氣一水界面介導(dǎo)了在菌絲表面的信號變化。北京標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)網(wǎng)

    但是，該真菌需要大約18h營養(yǎng)生長后才能被誘導(dǎo)。這段時期被定義為菌絲獲得發(fā)育能力的時期。當(dāng)菌絲暴露在空氣中時，細(xì)胞的氧化還原狀態(tài)，活性氧的濃度都發(fā)生了變化從而影響孢子形成。維生素E作為胞內(nèi)的一種抗氧化劑能夠還原構(gòu)巢曲霉細(xì)胞中的活性氧，并阻礙孢子形成。活性氧在菌絲生長中不起關(guān)鍵作用．可能通過影響光信號而對孢子形成起作用，真菌對CO₂的敏感性是影響子實體進(jìn)人空氣的一個關(guān)鍵因素，因為0．2％的CO₂，就會阻礙孢子形成。濕度也會影響粗糙脈孢菌分生孢子的形成。CO₂濃度的增加會阻礙分生孢子的產(chǎn)生，但濕度增加并不影響此過程。

    然而，濕潤的灰蓋鬼傘在暴露在微量空氣中培養(yǎng)時，只要濕度變化，粉孢子和粉孢子梗的形成也會發(fā)生變化。我們還不了解菌絲暴露在空氣中的這段時間菌絲體發(fā)生了什么變化，但是處于獲得發(fā)育能力時期的不同階段的突變體被分離出來。發(fā)育的調(diào)節(jié)基因stuA在發(fā)育能力獲得后被誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄，這說明在此過程中stuA蛋白可能起作用。因為stuA的表達(dá)會導(dǎo)致brlA的表達(dá)，brlA的表達(dá)與構(gòu)巢曲霉分生孢子梗的囊狀結(jié)構(gòu)、梗基、瓶梗和未成熟孢子緊密相關(guān)。  

來源：北京標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)網(wǎng)